即使雌性束带蛇被众多雄性追求者纠缠，她仍是交配中的控制者。（图片来源：Patricia Brennan）
于俄勒冈州波特兰——数十年来，生物学家们一直惊异于阴茎在动物界里的多样性——直的、叉状的、螺旋形的、带刺的……但从解剖学的另一个角度看来，雌性更应被世人惊叹。在上周举行的整合与比较生物学学会年会上，有一个关于雄性性外器官的讨论会，但抢了会议风头的是一些关于雌性生殖器的复杂性以及它们在形成雄性生殖器多样性里重要性的研究。盐湖城犹他大学的繁殖演化生态学家Teri Orr说，“人们常以为雌性是不那么重要的性别。”
研究者们研究鲸、蛇和其他动物，发现雌性性器官的华丽繁复毫不逊色于雄性。他们现在视雌性为演化的军备战争中与雄性同样活跃的参与者，很可能演化出更复杂的生殖器，来得到交配的控制权，制造雄性强行交配的障碍，这些又反过来导致了雄性军备上的反抗。“这大概意味着雌性生殖器的形状与功能导致了雄性生殖器形状与功能的变化，”南哈德利的曼荷莲女子学院里的演化生物学家Patricia Brennan解释道。
对插入型性器官（阴茎和与它们功能相当的器官）的比较演化生物学诞生于三十年前，当时巴拿马的史密森尼热带研究所演化生物学家William Eberhard对雄性生殖器的巨大多样性产生了兴趣。这些雄性性器官有各种各样的形状和大小，从臀鳍特化成的器官，到带着钩与刺的螺旋状阴茎。Eberhard想要知道这种令人惊异的多样性是如何、又是为什么演化出来。但他将雌性的性器官描述为“相当一致”，这让它们被其他研究者们忽略。
正当Eberhard继续研究苍蝇、胡蜂和蜘蛛的时候，他开始怀疑雌性可能比他最初想象的更有趣，部分原因在于在许多物种里，雄性会在交配中摩擦、啃咬、进食，或者与雌性交流，这显然是为了防止自己的交配行为被妨碍。他还很想知道，强迫性的交配行为是否可能迫使雌性防御措施进行演化。
这正是2007年Brennan在鸭子中发现的。她发现鸭子的阴茎巧妙地呈螺旋形，以进入潜在交配对象同样扭转的阴道，并且这表明，这些苦心经营源于一种解剖学上的军备竞赛。为了与鸭子中常见的强迫性交配作斗争，阻碍非她所选的雄性授精，雌性演化出了更复杂的生殖系统；而雄性则演化出更长的阴茎作为回应。这时候，研究者们开始思考这些复杂的形状在脊椎动物中可能极少存在。
但不仅仅是鸭子，Sarah Mesnick在会议上报告说。Nesnick是基利弗尼亚州圣地亚哥国家海洋与大气管理处西南渔业科学中心的海洋生物学家。她开始观察鲸的生殖器，以搜寻数量减少中的鲸种群的交配系统的蛛丝马迹。在过去的十年间，她作为加尔维斯顿的德克萨斯农工大学Dara Orbach的研究生和她的同事们通过研究搁浅的标本，检查了24种鲸和海豚的阴道，并查阅了相关文献。他们发现鲸类的阴道内部皱褶从薄的叶状结构到复杂的迷宫结构都有。
这个发现支持了19世纪就注意到了皱褶的一些解剖学家，那些解剖学家们认为皱褶是一种防止海水渗入并稀释、破坏精子的机制。但Mesnick和Orbach的研究，尽管仍处于初级阶段，却反对了这个假说：根据他们记录，纵使也在海水中交配，有些海豚只有非常少的皱褶。
在交配中，雄性束带蛇用自己其中一个带刺的阴茎插入它性伴侣的身体。（图片来源：Patricia Brennan）
-鼠海豚和北极露脊鲸等物种的阴道也有复杂的褶皱，这些物种的雄性都有巨大的睾丸——这通常意味着每个雌性都有多个雄性伴侣。研究者们表示，这些皱褶帮助雌性选择哪些精子能够与卵细胞完成受精过程：正如鸭子螺旋形的阴道，皱褶制造了额外的严酷考验，雄性必须顺着阴道形状插入才能成功，Mesnick说。
由于研究者们并不能得到交配的特写镜头，他们只能猜测交配行为的细节机制。在鲸类、甚至在大多陆地脊椎动物里，“我们并不清楚雄性和雌性生殖器如何相互作用，也不清楚这些相互作用如何影响繁殖成功率，”洛杉矶南加州大学的演化生物学家Matthew Dean提醒说。“但这很可能尤其重要。”
在会议上，有些研究者报告了找到这些细节的初步方法。Brennan现在正与澳大利亚悉尼大学的Christopher Friesen和其他同事一起研究红边束带蛇（普通束带蛇的一个亚种Thamnophissirtalis infernalis）交配的战争。在这个亚种里，雄性阴茎的尖端有刺，这能帮助它们对抗雌性的策略：收缩生殖道的开口以将阴茎挤压出来。当它们结束交配后，雄性束带蛇会注入精栓和其他能使精子不会泄露出来，并能防止其他雄性替换自己精子的物质。
研究者们移除了部分雄性阴茎上的刺，并麻醉了部分雌性生殖道的开口，然后让束带蛇进行交配。Brennan、Friesen和他们的同事在会议上报告，有阴茎刺的雄性束带蛇排出的精栓——雄性交配成功的标志——比没有阴茎刺的雄性排出的，和在被麻醉的不能挤压出阴茎雌性体内排出的精栓都要大很多。因此，雄性的阴茎刺给了雄性对抗雌性收缩反抗行为的利刃。“当然，把这些系统作为一对来看待是很关键的，”Diane Kelly，艾摩斯特市马萨诸塞大学脊椎动物形态学家说道。
Orr试图确定在她研究的物种，蝙蝠是否也发生了这种军备竞赛。她之前描述过雄性的阴茎刺，但如今在观察雌性，看是否在雄性有更大阴茎刺的物种里的雌性阴道壁更厚。
正当科学家们钻研着协同演化的生殖器性状时，他们也发现，他们需要更好的方法来描述器官和交配动作的细节。Dean和同事们完善了一种盆骨的坐标制，能提供一系列的坐标。目前为止他们已经测量了阴茎骨，一种在许多哺乳动物的阴茎中存在的骨头，并开始描述阴蒂骨，一些哺乳动物阴蒂中的小块骨头的多样性。Dean说，更精确的测量帮助他和其他科学家更好地梳理雄性与雌性解剖结构的基因基础。
与阴茎相比，雌性性器官更难测量，在交配中，解剖学上结构的复杂性和行为学上的复杂性结合在一起让它更难剖析。但北卡罗来纳州立大学的演化生物学家Brian Langerhans说，自然界这种重要行为的参与者双方都应该被关注。以后五年内，他预测，“我觉得我们不会再认为对雌性的关注太少了。”
DOI:10.1126/science.aae0233
Liz是《Science》上生物学多个领域的高级通讯作者。
翻译：陈娉莹；审校：冯薇
原文链接：http://www.sciencemag.org/news/2016/01/beyond-penis-vaginas-shaped-evolutionary-history
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