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关于鲸鱼进化的故事（2）
2012-02-29 10:52:47文／谭飞飞
怎样从陆栖变为海栖动物
此后，泰维森、金格雷希与其他学者发掘出许多化石，于是鲸类从陆地进入海洋的后续演化阶段，都有证据考察了。学者研究标本，得到的结论是：陆行鲸与它的亲属都是从比较陆栖的巴基鲸演化来的，后裔中有鼻子尖细的雷明顿鲸以及勇猛的原鲸。原鲸是第一种海栖的鲸，因此能从印度、巴基斯坦扩散到全世界。由原鲸再发展出体形像海豚的矛齿鲸，而长得像海蛇的龙王鲸与现代鲸可能都是从矛齿鲸演化出来的。这些发现除了用来构建鲸类族谱的分支，还使研究者了解鲸类在演化过程中经历过的许多解剖、生理的巨大变化。要不是那些变化，鲸类不可能以大洋为家的。根据巴基鲸化石，这些适应中最早出现的，有些与听觉有关。声音在水中和空气中的传播方式不同。人类与其他陆栖动物有薄而扁的耳鼓（又叫鼓膜），接收以空气为介质的声波；现代鲸则有厚而长的鼓韧带，无法接收声波，它们利用的是一个叫做“鼓泡”的骨头。现代鲸类的鼓泡非常致密，因此可以传递由稠密介质传送的声音到内耳去。巴基鲸的鼓泡已经朝现代型的方向演化了，但是它们仍然保存了类似陆栖哺乳类的耳鼓，在水面下毫无作用。
那么，巴基鲸变得厚实的鼓泡有什么用途呢？泰维森推测，就像乌龟听到的是以龟壳传送的地面震动，巴基鲸也许是用鼓泡捕捉地面传递的声音。他将新发现的体骨与耳朵构造一并考虑之后，将巴基鲸想象成一种以埋伏为主要策略的猎食者。它们也许潜伏在河岸浅水处，头朝岸上，攻击前来饮水的动物。泰维森说，陆行鲸更可能利用这种听觉方式，因为它们开始有了连结颚与耳的管道。陆行鲸将颚置于地面，就能听到猎物接近，现代鳄鱼就这样做。泰维森推测，早期鲸类用来接收地面传递的声音的构造，使它们“提前适应”了水中听声的需求。
美国匹兹堡卡内基自然史博物馆的古生物学家罗哲西已经证明，到了龙王鲸与矛齿鲸（完全生活在水中的鲸）出现的时候，像绳子般的鼓韧带也许已经演化出来了。此外，它们的中耳附近出现了气窦，也许其中充满了海绵组织，使它们的水中听觉无论是分辨率还是方向感都提升了。罗哲西还说，外耳道封闭后（深海潜泳的必要条件），下颚在听觉中扮演的角色更重，于是演化出一条充满脂肪的管道，可将声音传送到中耳。
鲸类听觉的演化到了后期，齿鲸与须鲸就分道扬镳了。齿鲸演化出接收与制造高频声音的装备，因此可以利用回声定位搜寻猎物，而须鲸则接收与制造极低频的声音，彼此可以远距离通讯。罗哲西说，鲸类耳骨化石显示，约2 800万年前（渐新世晚期），早期齿鲸已经拥有接收高频声音的一些骨质构造，因此它们至少有起码的回声定位本领。虽然就化石记录来看，须鲸在3 400万年前（渐新世初期）就出现了，可是它们的低频听觉起源仍然混沌不明。
其他值得注意的头骨变化还包括眼窝的位置。早期的巴基鲸与陆行鲸像鳄鱼，眼窝位于头顶；水栖的原鲸与后来的鲸，则位于两侧。巴基鲸的鼻腔开口从口鼻尖端移到头顶，成为现代鲸的喷气孔。鲸的牙齿也变形了，原始哺乳类祖先的臼齿齿尖复杂，适于磨碎食物，转变成现代齿鲸的单纯叉状齿。它们用牙齿咬紧食物、送入食道，根本不用咀嚼。须鲸的牙齿全都失去了，演化出梳子状的鲸须板，从上颚垂下，捕捉海水中的浮游生物。
在鲸类演化中促成的各种变化中，最明显的就是使它们的体形呈流线型以及成为游泳高手的那些需求上的变化。这个过程中，有些古怪的两栖型出现，并不令人惊讶。陆行鲸就是一个例子，它仍然保存了陆栖祖先灵活的肩、肘、腕、指关节，以及在陆上用来支撑体重的骨盆。但是它的后肢大得不成比例，脚掌又像桨一般，在陆上行走必然不太灵活。不过，以这些构造在鱼儿充斥的特提斯海浅水处晃荡，倒方便得很。
若想到外海活动，身体就需要更多的改造了，我们在原鲸身上就可以观察到许多这类变化。密西根大学的古生物学家桑德斯研究过罗德侯鲸。他指出，罗德侯鲸的后肢骨缩小了，已经朝向符合水动力效率需求的方向发展。它们的脚长而薄，趾间有蹼，像潜水员穿的脚蹼。罗德侯鲸的骨盆也有适应水中生活的特征，过去由几块脊椎骨融合成的荐骨，现在松开了，于是尾巴能够强有力地摆动。罗德侯鲸的化石是金格雷希小组发现的，这些特征显示，罗德侯鲸在海面上可以用狗爬式游，在水面下则以后肢划水（像水獭）、尾巴推进的迅速变换使身体前进。他推测，它们上岸繁殖或晒太阳时，也许会蜷着身子，将头埋在后肢间，有点像现代的海狮。
龙王鲸与矛齿鲸出现后，鲸类已经是十足的水栖动物了。它们与现代鲸一样，肩关节仍然灵活，肘、腕关节都僵化了，形成鳍状肢，能控制方向、平衡身体。骨架后方则只剩下微小的后肢，骨盆也随之缩小。美国“克兰布鲁克科学馆”的优恩，分析了矛齿鲸的脊椎骨，发现一个圆形的尾椎。现代鲸在分叉尾巴的基部，有个同样形状的脊椎骨，叫做“球椎”。优恩怀疑，龙王鲸与矛齿鲸有现代型分叉鲸尾，能像现代鲸一样，利用所谓的“尾端摆动”方式游泳，这是能源效率高的移动模式：脊柱一个单点产生的运动会推动尾巴在水中垂直移动，而且分叉的鲸尾能产生浮力。
鲸类究竟什么时候完全丧失后肢，科学家仍然不清楚。事实上，美国洛杉矶自然史博物馆的巴恩斯最近有个令人惊讶的发现，他在华盛顿州找到一个2 700万年前的须鲸化石，似乎仍然保存着发育完全的后肢，而过去学者以为鲸类早在这之前就失去后肢了。不过，鲸类的四足祖先首次进入特提斯海的温暖水域，距今已有5 000万年。时至今日，鲸类构造已极为简洁。它们的后肢缩成外表看不见的痕迹器官，骨盆也缩小了，只能供几条与行动无关的小肌肉附着而已。
